Лист растения. Строение, виды листовых пластин, типы расположения

С точки зрения гистологии

Сверху находится покровная ткань — эпидермис. Это слой толщиной в одну-две клетки с плотными оболочками, расположенными очень близко друг к другу. Эта ткань защищает лист от механических повреждений, а также препятствует чрезмерному испарению воды из органа. Кроме того, эпидермис участвует в газообмене. Для этого в ткани присутствуют устьица.

Сверху эпидермиса находится также дополнительный защитный слой, который состоит из воска, выделяемого клетками покровной ткани.

Под слоем эпидермиса находится столбчатая, или ассимиляционная паренхима. Это основная ткань листа. В ней происходит процесс фотосинтеза. Клетки паренхимы расположены вертикально. В них содержится большое количество хлоропластов.

Под ассимиляционной тканью находится проводящая система листа, а также губчатая паренхима. Проводящие ткани — это ксилема и флоэма. Первая состоит из сосудов — мертвых клеток, соединенных вертикально друг с другом, не имеющих горизонтальных перегородок. По ксилеме вода с растворенными в ней веществами поступает в лист из корня. Флоэма же состоит из ситовидных трубок — удлинненных живых клеток. По этой проводящей ткани растворы транспортируются, наоборот, от листа к корню.

Губчатая ткань отвечает за газообмен и испарение воды.

Под перечисленными слоями находится нижний эпидермис. Он так же, как и верхний, выполняет защитную функцию. В нем тоже есть устьица.

Видео

Клеточное строение листа

Лист, как и все другие органы растения, имеет клеточное строение. Верхняя и нижняя поверхности листовой пластинки покрыты кожицей. Живые бесцветные клетки кожицы содержат цитоплазму и ядро, располагаются одним сплошным слоем. Наружные оболочки их утолщены.

Устьица — органы дыхания растения

В кожице находятся устьица — щели, образованные двумя замыкающими, или устьичными, клетками. Замыкающие клетки имеют полулунную форму и содержат цитоплазму, ядро, хлоропласты и центральную вакуоль. Оболочки этих клеток утолщены неравномерно: внутренняя, обращенная к щели, толще, чем противоположная.

Устьичная щель листа
Устьичная щель листа

Изменение тургора замыкающих клеток меняет их форму, благодаря чему устьичная щель бывает открыта, сужена или полностью закрыта в зависимости от условий окружающей среды. Так, днем устьица открыты, а ночью и в жаркую сухую погоду — закрыты. Роль устьиц заключается в регуляции испарения воды растением и газообмена с окружающей средой.

Устьица располагаются обычно на нижней поверхности листа, но бывают и на верхней, иногда они распределены более или менее равномерно по обе стороны (кукуруза); у водных плавающих растений устьица расположены только на верхней стороне листа. Число устьиц на единице площади листа зависит от вида растений, условий роста. В среднем их 100—300 на 1мм2 поверхности, но может быть и значительно больше.

Мякоть листа (мезофил)

Между верхней и нижней кожицей листовой пластинки располагается мякоть листа (мезофил). Под верхним слоем находится один или несколько слоев крупных прямоугольных клеток, которые имеют многочисленные хлоропласты. Это столбчатая, или палисадная, паренхима — основная ассимиляционная ткань, в которой осуществляются процессы фотосинтеза.

Под палисадной паренхимой находится несколько слоев клеток неправильной формы с большими межклетниками. Эти слои клеток образуют губчатую, или рыхлую, паренхиму. В клетках губчатой паренхимы содержится меньше хлоропластов. Они выполняют функции транспирации, газообмена и запасания питательных веществ.

Мякоть листа пронизана густой сетью жилок, сосудисто-волокнистых пучков, осуществляющих снабжение листа водой и растворенными в ней веществами, а также отведение из листа ассимилянтов. Кроме того, жилки выполняют механическую роль. По мере отхода жилок от основания листа и приближения их к вершине, они утончаются за счет ветвления и постепенного выпадения механических элементов, затем ситовидных трубок, наконец, трахеид. Мельчайшие разветвления у самого края листа обычно состоят только из трахеид.

Схема строения листа растения
Схема строения листа растения

Микроскопическое строение листовой пластинки существенно меняется даже в рамках одной систематической группы растений, в зависимости от разных условий произрастания, прежде всего, от условий освещения и водоснабжения. У растений затененных мест часто отсутствует палисадная перенхима. Клетки ассимиляционной ткани имеют более крупные палисады, концентрация хлорофилла в них выше, чем у светолюбивых растений.

Листья сложные — их жилкование

Существует три его типа:

  • Параллельное. Жилки идут ровно от основания листа к его краям по всей пластинке.
  • Дуговое. Жилки идут не ровно, а в форме дуги.
  • Сетчатое. Делится на три подвида: радиальное, пальчатое и перистонервное. При радиальном жилковании лист имеет три основных жилки, от которых отходят остальные. Пальчатое характеризуется наличием более трех основных жилок, которые разделяются недалеко от основания черешка. При перистонервном лист имеет одну основную жилку, от которой отходят остальные.

Наиболее часто сложный лист обладает сетчатым жилкованием.

Формирование листьев в онтогенезе и листорасположение

Рис. 5. Листовая мозаика у плюща.

Пер­вые лис­то­вые ор­га­ны се­мен­ных рас­те­ний – се­мя­до­ли за­ро­ды­ша. В он­то­ге­не­зе Л. фор­ми­ру­ют­ся из эк­зо­ген­ных бо­ко­вых вы­рос­тов на ко­ну­се на­рас­та­ния по­бе­га. Л. па­по­рот­ни­ков при­сущ дли­тель­ный вер­ху­шеч­ный рост; у се­мен­ных рас­те­ний вер­ху­шеч­ный рост пре­кра­ща­ет­ся очень ра­но, и лис­то­вые за­чат­ки в поч­ке рас­тут гл. обр. за счёт крае­вой ме­ри­сте­мы; при этом соз­да­ёт­ся в ми­ниа­тю­ре бу­ду­щая фор­ма пла­сти­нок. Л. по­яв­ля­ют­ся в ос­но­ва­нии ко­ну­са на­рас­та­ния по­бе­га че­рез оп­ре­де­лён­ные про­ме­жут­ки вре­ме­ни (пла­сто­хро­ны) по­оди­ноч­ке, па­ра­ми на­про­тив друг дру­га или груп­па­ми по 3–4 (ред­ко боль­ше) во­круг стеб­ля на рав­ных рас­стоя­ни­ях друг от дру­га. Со­от­вет­ст­вен­но раз­ли­ча­ют оче­ред­ное (рас­се­ян­ное), су­про­тив­ное и му­тов­ча­тое лис­то­рас­по­ло­же­ние. Тип лис­то­рас­по­ло­же­ния (фил­ло­так­си­са) обыч­но по­стоя­нен и спе­ци­фи­чен для ви­да. Оче­ред­ные Л. (у ду­ба, бе­рё­зы, зла­ков, зон­тич­ных) за­кла­ды­ва­ют­ся и рас­по­ла­га­ют­ся по т. н. осн. ге­не­тич. спи­ра­ли (во­об­ра­жае­мой ли­нии), со­еди­няю­щей по­сле­до­ва­тель­но воз­ни­каю­щие Л. При этом ка­ж­дый Л. об­ра­зу­ет­ся на мак­си­маль­но воз­мож­ном для оп­ре­де­лён­но­го ви­да рас­те­ний уг­ло­вом рас­стоя­нии от пред­ше­ст­вую­ще­го лис­та, что умень­ша­ет за­те­не­ние Л. друг дру­га. Тем не ме­нее не­ко­то­рые Л. ока­зы­ва­ют­ся стро­го друг над дру­гом, и че­рез них мож­но мыс­лен­но про­вес­ти пря­мую (ор­то­сти­ху), па­рал­лель­ную стеб­лю. На уко­ро­чен­ных по­бе­гах с оче­ред­ны­ми Л. мож­но мыс­лен­но про­вес­ти кон­такт­ные па­ра­сти­хи – ли­нии, со­еди­няю­щие тес­но сбли­жен­ные Л., не со­сед­ст­вую­щие друг с дру­гом на ос­нов­ной ге­не­тич. спи­ра­ли. На ка­ж­дом по­бе­ге уда­ёт­ся по­стро­ить по не­сколь­ко пра­во- и ле­во­зак­ру­чен­ных кон­такт­ных па­ра­стих в стро­го оп­ре­де­лён­ном чи­сло­вом со­от­но­ше­нии. При су­про­тив­ном (у клё­на, си­ре­ни, гу­бо­цвет­ных) и му­тов­ча­том (у оле­ан­д­ра, эло­деи) лис­то­рас­по­ло­же­нии чис­ло воз­мож­ных ор­то­стих вдвое пре­вы­ша­ет чис­ло Л. на од­ном уз­ле стеб­ля, при­чём Л. со­сед­них уз­лов ока­зы­ва­ют­ся на со­сед­них ор­то­сти­хах, т. е. стро­го про­тив про­ме­жут­ков ме­ж­ду Л. со­сед­них уз­лов, и по­то­му ми­ни­маль­но за­те­ня­ют друг дру­га. Вза­им­ное за­те­не­ние Л. ещё бо­лее умень­ша­ет­ся бла­го­да­ря их раз­но­му раз­ме­ру, скру­чи­ва­нию меж­до­уз­лий по­бе­га и ис­крив­ле­нию че­реш­ков. В ре­зуль­та­те про­ек­ция Л. од­но­го по­бе­га спо­соб­ст­ву­ет макс. ис­поль­зо­ва­нию све­та; она по­доб­на фло­рен­тий­ской мо­заи­ке, от­че­го её и на­зы­ва­ют лис­то­вой мо­заи­кой (рис. 5).

Листорасположение

Это расположение в определенном порядке листьев на стебле. Листорасположение – это наследственный признак, но во время развития растения при приспособлении к условиям освещения может изменяться (например, в нижней части листорасположение противоположное, в верхней – очередное). Различают три вида листорасположения: спиральное, или очередное, супротивное и кольчатое.

Спиральное

Присуще большинству растений (яблоня, береза, шиповник, пшеница). При этом от узла отходит лишь один лист. Расположены листья на стебле по спирали.

Супротивное

В каждом узле два листа сидят один напротив другого (сирень, клен, мята, шалфей, крапива, калина и т. п.). В большинстве случаев листья двух соседних пар отходят в двух взаимно противоположных плоскостях, не затеняя друг друга.

Кольчатое

От узла отходит больше двух листьев (элодея, вороний глаз, олеандр и т. п.).

Форма, размер и расположение листьев приспособлены к условиям освещения. Взаимное расположение листьев напоминает мозаику, если посмотреть на растение сверху в направлении света (у граба, вяза, клена и др.). Такое расположение называется листовой мозаикой. При этом листья не затеняют друг друга и используют свет эффективно.

Старение листьев и листопад

Листопаду предшествует старение листьев. Это значит, что во всех клетках снижается интенсивность жизненных процессов — фотосинтеза, дыхания. Уменьшается содержание уже имеющихся в клетках важных для растения веществ и сокращается поступление новых, в том числе и воды. Распад веществ преобладает над их образованием. В клетках накапливаются ненужные, и даже вредные продукты, их называют конечными продуктами обмена веществ. Эти вещества удаляются из растения при сбрасывании листьев. Наиболее же ценные соединения по проводящим тканям оттекают из листьев в другие органы растения, где откладываются в клетках запасающих тканей или сразу используется организмом для питания.

У большинства деревьев и кустарников в период старения листья меняют окраску и становятся жёлтыми или багряными. Это происходит потому, что хлорофилл разрушается. Но помимо него в пластидах (хлоропластах) имеются вещества желтого и оранжевого цвета. Летом они были, как бы замаскированы хлорофиллом и пластиды имели зелёный цвет. Кроме того, в вакуолях накапливаются другие красящие вещества жёлтого или красно-малинового цвета. Вместе с пигментами пластид они определяют окраску осенних листьев. У некоторых растений листья сохраняют зелёный цвет до отмирания.

Ещё до того как с побега упадёт лист, в его основании на границе со стеблем формируется слой пробки. Наружу от него образуется отделительный слой. Со временем клетки этого слоя оделяются друг от друга, так как ослизняется и разрушается межклеточное вещество, которое их соединяло, а иногда и оболочки клеток. Лист отделяется от стебля. Однако некоторое время он ещё сохраняется на побеге благодаря проводящим пучкам между листом и стеблем. Но наступает момент нарушения и этой связи. Рубец на месте отделившегося листа покрыт защитной тканью, пробкой.

Как только листья достигают предельных размеров, н

Как только листья достигают предельных размеров, начинаются процессы старения, ведущие, в конце концов, к отмиранию листа — его пожелтение или покраснение, связанное с разрушением хлорофилла, накоплением каротиноидов и антоцианов. По мере старения листа снижается также интенсивность фотосинтеза и дыхания, деградируют хлоропласты, накапливаются некоторые соли (кристаллы оксалаты кальция), из листа оттекают пластические вещества (углеводы, аминокислоты).

В процессе старения листа близ его основания у двудольных древесных растений формируется так называемый отделительный слой, который состоит из легко расслаивающейся паренхимы. По этому слою лист и отделяется от стебля, причём на поверхности будущего листового рубца заранее образуется защитный слой пробковой ткани.

На листовом рубце заметны в виде точек поперечные

На листовом рубце заметны в виде точек поперечные сечения листового следа. Скульптура листового рубца различна и является характерным признаком для систематики лепидофитов.

У однодольных и травянистых двудольных отделительный слой, как правило, не образуется, лист отмирает и разрушается постепенно, оставаясь на стебле.

У листопадных растений опадение листьев на зиму имеет приспособительное значение: сбрасывая листья, растения резко уменьшают испаряющую поверхность, защищаются от возможных поломок под тяжестью снега. У вечнозелёных растений массовый листопад приурочен обычно к началу роста новых побегов из почек и поэтому происходит не осенью, а весной.

Осенний листопад в лесу имеет важное биологическое значение. Опавшие листья — хорошее органическое и минеральное удобрение. Ежегодно в на их лиственных лесах опавшие листья служат материалом для минерализации, производимой почвенными бактериями и грибами. Кроме того, опавшая листва стратифицирует семена, опавшие до листопада, предохраняет корни от вымерзания, препятствует развитию мохового покрова и т.д. некоторые виды деревьев сбрасывают не только листву, но и годовалые побеги.

* * *

Теги

Теги